Author Archives: admin

Evolution of infection-induced host sterility

Harmful effects of parasitism include reduction of host reproductive abilities and increased host mortality. Whereas the former effect is commonly caused by sexually transmitted infections, increased mortality is typically due to other infection types. The initial models of the evolution of sterility virulence predicted development of fully sterilizing parasites, that is, infertility of the infected hosts. However, empirical observations agree with this prediction only partially. Therefore, the current effort is to reveal and understand mechanisms that prevent evolution of full sterilization and allow for evolution of only partial sterilization. This question I address also in my research. The actual study of this topic is the following one:

Janouskova, E., Berec, L. (2020) Fecundity-longevity trade-off, vertical transmission and evolution of virulence in sterilizing pathogens. American Naturalist 195: 95-106.

Sexually transmitted diseases

Sexually transmitted diseases are not just a matter of humans, but at a much larger scale also a matter of animals. By definition, pathogens responsible for these diseases are transmitted through the sexual intercourse, in contrast to the other pathogens that are transmitted by another medium (air, water, soil) or other contact than the sexual one. Sexually transmitted diseases have a number of features that distinguish them from the other infections. If they are harmful, then they often reduce reproductive abilities of their hosts (are sterilizing) rather than increasing their mortality. Sexual transmission is also often accompanied by vertical transmission (transmission of pathogens from mother to child during pregnancy), which is usually not the case of the other diseases. A very nice introductory article about ecology and evolution of sexually transmitted diseases is Antonovics et al. (2011).

A special type of contact defining transmission of sexually transmitted diseases, that is, sexual intercourse, determines the transmission rate, i.e. the number of healthy individuals that get infected per unit time. In animals is dynamics of sexual contacts determined by dynamics of mating. Probably in most animals the aim of mating is an offspring production, and mating dynamics thus determines reproduction dynamics. In other words, the processes of host reproduction and transmission of sexually transmitted pathogens are related by mating dynamics, as opposed to other infections where these two processes are not correlated (with the exception of vertical transmission where reproduction directly determines vertical transmission). The critical element for modelling dynamics of sexually transmitted diseases is thus a submodel of mating dynamics, which depends on a specific mating system and includes elements such as encounter rate between males and females, sexual selection or an ability to mate repeatedly (with the same or other partner). Some basic models of mating dynamics can be found in Berec (2018) or Caswell & Weeks (1986).

Two characteristics, that were, based mostly on mathematical modelling, long considered typical for sexually transmitted pathogens, are an ability of such pathogens to fully sterilize their hosts (if able to sterilize) and pathogen adaptation to become cryptic (so that infection cannot be seen on the host). Since not always these two predicted characteristics agree with actual observations, we use mathematical models to look for mechanisms that lead to only partial sterilization and crypticity.

Evolution of Allee effects

Allee efekt nastává, klesá-li s klesající velikostí či hustotou populace zdatnost jedinců. S každým Allee efektem je tedy spojen určitý dědičný znak ovlivňující zdatnost a tedy podléhající přirozenému výběru. U Allee efektu, který vzniká díky klesající šanci nalézt si partnera při klesajících populačních hustotách, takovým znakem může být rychlost hledání partnera či doba, po kterou si může samice po pohlavním styku uchovat spermie.

Protože přítomnost Allee efektu snižuje zdatnost jedince, dalo by se očekávat, že se u těchto jedinců budou znaky vyvíjet tak, aby se zdatnost zvyšovala. Allee efekt by se tak měl zeslabovat nebo případně úplně vymizet. Může se zdát, že tomu tak je, neboť například adaptací pro snazší nalezení partnera pozorujeme mnoho, ať už jde o pohlavní či agregační feromony, ptačí zpěv, kvákání žab, schopnost se efektivně pohybovat, či schopnost proklamovat svou kvalitu skrze čestné signály. Na druhou stranu je Allee efekt, který vzniká díky klesající šanci nalézt si partnera při klesajících populačních hustotách, nejpozorovanějším typem Allee efektu. Musí tedy existovat nějaké evoluční tlaky, které “udržují Allee efekt při životě”.

Odpovědí zde mohou být časté kompromisy v životních strategiích, například pozorování, že rychlejší pohyb může vést ke snížení reprodukce či zvýšení mortality, jak ukazujeme v práci Berec et al. (2018a) a také v článku Berec et al. (2018b). Může ale také docházet k tomu, že znaky, které jsou výhodné při nízkých hustotách, nemusí být výhodné při hustotách vysokých. Při vysokých hustotách tak vlastně může docházet k zesílení Allee efektu, i když toto zesílení se navenek nijak moc neprojeví, neboť při vysokých hustotách jsou Allee efekty víceméně latentní. Projeví se však výrazně, dojde-li k relativně náhlému poklesu populační hustoty, například vlivem katastrofy či působení člověka. A zdá se, že tohle opravdu funguje, neboť velké množství pozorovaných silných Allee efektů nastává u populací redukovaných vlivem člověka, jak demonstrujeme v článku Gascoigne et al. (2009).

Evolutionary game theory with time constraints

Classic matrix models of evolutionary game theory assume that all interactions between strategies/phenotypes take the same amount of time. Here we are developing a new methodology to study models where interaction times depend on the two interacting strategies. We apply this theory to some classic evolutionary games. E.g., the classic Hawk-Dove game predicts that when interaction cost between two Hawks is low, the only evolutionarily stable strategy is all Hawks. In other words, when cost of aggressiveness is low, all individulas will be aggressive. However, when Hawk-Hawk interactions take long enough time, when compared with duration of other interactions, aggressiveness evolves even when the cost of fighting is low. For the repeated Prisoner’s dilemma, cooperation evolves if individuals opt out against defectors. This means that if a cooperator meets another cooperators, they will stay together as long as possible. However, if a cooperator meets a defector, it will play the game only once and then the pair will disband.

Krivan, V., Cressman, R. 2017. Interaction times change evolutionary outcomes: Two-player matrix games. Journal of theoretical biology 416:199-2017

Krivan,V., Galanthy, T., Cressman, R. 2018. Beyond replicator dynamics: From frequency to density dependent models of evolutionary games. Journal of theoretical biology 455:232-248

Cressman, R., Krivan, V. 2019. Bimatrix games that include interaction times alter the evolutionary outcome: The owner-intruder game. Journal of theoretical biology 460:262-273.

Evolutionary game theory

Evolutionary game theory is mathematical expression of Darwin’s theory. This theory explained e.g., evolution of aggressivity (Hawk-Dove game), evolution of cooperation (Prisoner’s dilemma). These models, as many others, are described by a payoff matrix. Solutions are then thought in the form of evolutionarily stable strategies, or Nash equilibria. Evolutionarily stable strategies, in contrast to the Nash equilibria, are stable with respect to invasion by small quantities of mutants playing a different strategy, realized in biology by a different pheno/genotype.

Mate-finding Allee effect

Allee efekt díky páření je nejpozorovanějším typem Allee efektu, jak se můžeme přesvědčit v tomto článku. Vzniká díky snížené schopnosti jedinců nalézt si partnera v populacích s nižší hustotou, což například v případě rostlin může znamenat, že pylovému zrnku se nepodaří dostat k samičím reprodukčním orgánům. V rámci našeho výzkumu se snažíme prostřednictvím matematických modelů zjistit, jak je síla tohoto Allee efektu určena různými prvky pářícího procesu, jako je například počet možných partnerů, rychlost hledání partnera či heterogenita populace. Zajímá nás také, jak lze tento Allee efekt efektivně využít při kontrole škůdců, ať už samostatně či s podporou jiných mechanismů vedoucích na Allee efekt. Aktuální práci na toto téma je možné najít v článku:

Berec, L. (2018). Mate search and mate-finding Allee effect: on modeling mating in sex-structured population models. Theoretical Ecology 11:225-244.

Allee effect

Allee efekt (česky též Alleeho jev), nese jméno amerického behaviorálního ekologa Wardera C. Alleeho. Tento jev nastává, pokud (průměrná) zdatnost jedince v populaci roste s velikostí či hustotou této populace. Jedná se tedy o jev na úrovni celé populace, nikoli na úrovni jedince. Jedná se tedy o pozitivní hustotní závislost. Mechanismů, které vedou k Allee efektu je celá řada. Větší šance si ve větších populacích nalézt partnera, vyhnout se predaci, společně se bránit či hledat potravu, nebo si přetvořit prostředí, a tím zvýšit svou zdatnost, patří k těm nejznámějším. Allee efekt může být způsoben i člověkem, je-li populace intenzivněji lovena při nižších početnostech či hustotách. Může být také důsledkem genetických mechanismů jako je drift či snížení zdatnosti příbuzenským křížením. Řada mechanismů může působit i současně: přehled uvedených i dalších mechanismů a jejich interakcí je možné najít v tomto článku.

Ve vědecké literatuře se můžeme setkat také s výrazy positive density dependence, inverse density dependence, undercrowding či depensation. Všechny tyto pojmy odrážejí fakt, že Allee efekt je vlastně opakem vnitrodruhové konkurence svázané s pojmy (negative) density dependence, overcrowding či compensation. Klasický pohled ekologů první poloviny 20. století na populační růst totiž tvrdil, že díky vnitrodruhové konkurenci je populační růst přepočtený na jednoho jedince nejvyšší při nízkých populačních hustotách a s rostoucí hustotou populace klesá. Warder Clyde Allee však mimo jiné ukázal, že populace karasů zlatých roste rychleji, je-li v akváriu přítomno více jedinců. Allee efekt tak vlastně zosobňuje myšlenku, že přítomnost dalších jedinců stejného druhu může zdatnost každého jedince naopak zvýšit a že populační růst přepočtený na jednoho jedince nemusí být při nízkých populačních hustotách zdaleka nejvyšší. Ve skutečnosti může být růstová rychlost populace při nízkých populačních hustotách dokonce záporná. Taková situace pak indikuje přítomnost určité kritické hodnoty populační hustoty či velikosti, nutné pro existenci životaschopné populace. Krátký, avšak výstižný výklad pojmu Allee efekt je možné nalézt například zde.

Allee efekt má dalekosáhlé důsledky v aplikované ekologii. Už jsme se zmínili o možnosti vzniku Allee efektu díky neuváženému lovu. Vzniká-li díky jakémukoliv Allee efektu kritická hodnota populační hustoty či velikosti, nutná pro existenci životaschopné populace, pak je v případě lovu, ale i ochrany ohrožených populací nezbytně nutné udržovat velikost populace nad takovou hodnotou. V případě otázky kontroly škůdců či invazních druhů však můžeme tuto myšlenku obrátit. Podaří-li se nám totiž snížit jejich hustotu pod případnou kritickou hodnotu, populace škůdců či invazních druhů s velkou pravděpodobností vyhyne, aniž bychom museli zahubit jejího posledního jedince. Více o této problematice je možné nalézt například v tomto článku. Jedním z praktických příkladů, jak také můžeme Allee efekt v populaci vytvořit, je vypouštění sterilních samců. Samice pak “plýtvají” své reprodukční příležitosti na neplodných samcích, velikost populace klesá a po dosažení kritické populační hustoty populace směřuje k vymření. Matematické základy této metody jsou popsány například zde.

Allee effects under climate change

Understanding how climate change affects population dynamics is crucial for assessing future of biodiversity. Here I ask how can Allee effects, occurring when mean individual fitness is reduced in rare populations, respond to increasing temperature. Despite the role Allee effects play in ecology of invasive, threatened and harvested populations, impacts of climate change on Allee effects are practically unknown. Analysis of two population models reveals that whereas the Allee effect driven by predation generally weakens as temperature increases, the Allee effect due to need of finding mates is predicted to become stronger when warming occurs. For the former model, the metabolic theory suggests that with increasing temperature prey growth rate should increase faster than predator attack rate. Increasing temperature thus weakens the Allee effect. In the latter, gypsy moth population model, mating rate increases with warming due to enhanced female−male encounter rate and temperature-induced modifications in female and male adult emergence distributions. However, male and female mortality rates increase, too and the net effect is strengthening of the Allee effect. These results have repercussions also for pest control, indicating that augmentation of biocontrol agents may perhaps be not as effective as using pesticides or disrupting mating.

Berec L (2019) Allee effects under climate change. Oikos XX, XX-XX; doi: 10.1111/oik.05941

Mathematical models of malaria

Matematické modelování je nezbytným nástrojem zkoumání dynamiky infekčních nemocí. Jednou z nejvíce modelovaných nemocí je malárie. První modely malárie se díky Siru Ronaldu Rossovi objevily před více než 100 lety a v závislosti na zkoumané otázce se různě složité objevují dodnes. Článek Mandal et al. (2012) nás provádí historií modelování malárie a shrnuje jak základní principy, tak hlavní směry vývoje těchto modelů. Jeho dalším cílem je pomoci biologům lépe tyto modely chápat a interpretovat a ukázat matematickým biologům některé další možné cesty vývoje.