Archiv pro měsíc: Únor 2019

Evoluční teorie her s časovými omezeními

Matematickým vyjádřením Darwinovy teorie evoluce je evoluční teorie her. Evoluční teorie her umožnila vysvětlit například evoluci agresivity (hra jestřáb-hrdlička) či evoluci kooperace (hra vězňovo dilema), za předpokladu přirozeného výběru na úrovni jedince. Tyto a řada dalších modelů jsou formulovány jako maticové hry dvou hráčů se dvěmi strategiemi. Řešení takových her hledáme ve tvaru tzv. evolučně stabilních strategií, které jsou odolné vůči invazím mutantních jedinců (tj. jedinců, kteří hrají jinou strategii, v biologii realizovanou jiným fenotypem).

Evoluční teorie her předpokládá, že se interagující jedinci potkávají náhodně a že interakce mezi různými strategiemi trvají stejně dlouhou dobu. Tyto dva předpoklady vedou k tomu, že rozložení interagujících párů odpovídá tzv. Hardyho-Weinbergovu ekvilibriu. To následně umožňuje určit zdatnost (angl. fitness) jednotlivých strategií a vypočítat tzv. evolučně stabilní strategie. V rámci našeho výzkumu vytváříme novou teorii, která umožňuje uvažovat různou dobu trvání interakcí mezi různými strategiemi.

Krivan, V., Cressman, R. 2017. Interaction times change evolutionary outcomes: Two-player matrix games. Journal of theoretical biology 416:199-2017

Krivan,V., Galanthy, T., Cressman, R. 2018. Beyond replicator dynamics: From frequency to density dependent models of evolutionary games. Journal of theoretical biology 455:232-248

Cressman, R., Krivan, V. 2019. Bimatrix games that include interaction times alter the evolutionary outcome: The owner-intruder game. Journal of theoretical biology 460:262-273.

Evoluční teorie her

Matematickým vyjádřením Darwinovy teorie evoluce je evoluční teorie her. Evoluční teorie her umožnila vysvětlit například evoluci agresivity (hra jestřáb-hrdlička) či evoluci kooperace (hra vězňovo dilema), za předpokladu přirozeného výběru na úrovni jedince. Tyto a řada dalších modelů jsou formulovány jako maticové hry dvou hráčů se dvěmi strategiemi. Řešení takových her hledáme ve tvaru tzv. evolučně stabilních strategií, které jsou odolné vůči invazím mutantních jedinců (tj. jedinců, kteří hrají jinou strategii, v biologii realizovanou jiným fenotypem).

Allee efekt díky páření

Allee efekt díky páření je nejpozorovanějším typem Allee efektu, jak se můžeme přesvědčit v tomto článku. Vzniká díky snížené schopnosti jedinců nalézt si partnera v populacích s nižší hustotou, což například v případě rostlin může znamenat, že pylovému zrnku se nepodaří dostat k samičím reprodukčním orgánům. V rámci našeho výzkumu se snažíme prostřednictvím matematických modelů zjistit, jak je síla tohoto Allee efektu určena různými prvky pářícího procesu, jako je například počet možných partnerů, rychlost hledání partnera či heterogenita populace. Zajímá nás také, jak lze tento Allee efekt efektivně využít při kontrole škůdců, ať už samostatně či s podporou jiných mechanismů vedoucích na Allee efekt. Aktuální práci na toto téma je možné najít v článku:

Berec, L. (2018). Mate search and mate-finding Allee effect: on modeling mating in sex-structured population models. Theoretical Ecology 11:225-244.

Allee efekt

Allee efekt (česky též Alleeho jev), nese jméno amerického behaviorálního ekologa Wardera C. Alleeho. Tento jev nastává, pokud (průměrná) zdatnost jedince v populaci roste s velikostí či hustotou této populace. Jedná se tedy o jev na úrovni celé populace, nikoli na úrovni jedince. Jedná se tedy o pozitivní hustotní závislost. Mechanismů, které vedou k Allee efektu je celá řada. Větší šance si ve větších populacích nalézt partnera, vyhnout se predaci, společně se bránit či hledat potravu, nebo si přetvořit prostředí, a tím zvýšit svou zdatnost, patří k těm nejznámějším. Allee efekt může být způsoben i člověkem, je-li populace intenzivněji lovena při nižších početnostech či hustotách. Může být také důsledkem genetických mechanismů jako je drift či snížení zdatnosti příbuzenským křížením. Řada mechanismů může působit i současně: přehled uvedených i dalších mechanismů a jejich interakcí je možné najít v tomto článku.

Ve vědecké literatuře se můžeme setkat také s výrazy positive density dependence, inverse density dependence, undercrowding či depensation. Všechny tyto pojmy odrážejí fakt, že Allee efekt je vlastně opakem vnitrodruhové konkurence svázané s pojmy (negative) density dependence, overcrowding či compensation. Klasický pohled ekologů první poloviny 20. století na populační růst totiž tvrdil, že díky vnitrodruhové konkurenci je populační růst přepočtený na jednoho jedince nejvyšší při nízkých populačních hustotách a s rostoucí hustotou populace klesá. Warder Clyde Allee však mimo jiné ukázal, že populace karasů zlatých roste rychleji, je-li v akváriu přítomno více jedinců. Allee efekt tak vlastně zosobňuje myšlenku, že přítomnost dalších jedinců stejného druhu může zdatnost každého jedince naopak zvýšit a že populační růst přepočtený na jednoho jedince nemusí být při nízkých populačních hustotách zdaleka nejvyšší. Ve skutečnosti může být růstová rychlost populace při nízkých populačních hustotách dokonce záporná. Taková situace pak indikuje přítomnost určité kritické hodnoty populační hustoty či velikosti, nutné pro existenci životaschopné populace. Krátký, avšak výstižný výklad pojmu Allee efekt je možné nalézt například zde.

Allee efekt má dalekosáhlé důsledky v aplikované ekologii. Už jsme se zmínili o možnosti vzniku Allee efektu díky neuváženému lovu. Vzniká-li díky jakémukoliv Allee efektu kritická hodnota populační hustoty či velikosti, nutná pro existenci životaschopné populace, pak je v případě lovu, ale i ochrany ohrožených populací nezbytně nutné udržovat velikost populace nad takovou hodnotou. V případě otázky kontroly škůdců či invazních druhů však můžeme tuto myšlenku obrátit. Podaří-li se nám totiž snížit jejich hustotu pod případnou kritickou hodnotu, populace škůdců či invazních druhů s velkou pravděpodobností vyhyne, aniž bychom museli zahubit jejího posledního jedince. Více o této problematice je možné nalézt například v tomto článku. Jedním z praktických příkladů, jak také můžeme Allee efekt v populaci vytvořit, je vypouštění sterilních samců. Samice pak „plýtvají“ své reprodukční příležitosti na neplodných samcích, velikost populace klesá a po dosažení kritické populační hustoty populace směřuje k vymření. Matematické základy této metody jsou popsány například zde.