Archiv autora: admin

Evoluce sterility hostitele způsobené infekcí

Negativní účinky parasitismu zahrnují snížení reprodukčních schopností infikovaných jedinců a zvýšení jejich mortality. Zatímco první efekt je doménou zejména pohlavně přenášených infekcí, zvýšení mortality je způsobováno spíše ostatními typy infekcí. První modely evoluce sterility hostitele způsobené infekcí předpovídaly vývoj plné sterilizace, tedy neplodnost infikovaných jedinců. Empirická pozorování však tuto předpověď potvrdily jen částečně, a proto je aktuálním tématem snaha porozumět mechanismům blokujícím vývoj plné sterilizace a umožňujícím evoluci pouze částečné sterilizace. Touto otázkou se zabýváme i v našem výzkumu. Aktuální práci na toto téma je možné najít v článku:

Janouskova, E., Berec, L. (2020) Fecundity-longevity trade-off, vertical transmission and evolution of virulence in sterilizing pathogens. American Naturalist 195: 95-106.

Sexuálně přenosné nemoci

Sexuálně přenosné nemoci nejsou jen záležitostí lidí, ale v mnohem větším měřítku také živočichů a dokonce také rostlin. Jak už jejich název napovídá, jde o nemoci přenášené pohlavním stykem, na rozdíl od ostatních nemocí, které se přenášejí nějakým médiem (vzduch, voda, půda) nebo jiným kontaktem než pohlavním. Sexuálně přenosné nemoci mají řadu dalších vlastností, které je odlišují od ostatních nemocí. Pokud svým hostitelům působí nějakou škodu, často snižují jejich reprodukční schopnosti (jsou sterilizující) spíše než že by zvyšovaly jejich mortalitu. Pohlavní přenos je navíc často doprovázen přenosem vertikálním (přenos infekce z matky na dítě během gravidity), což většinou není případ nemocí ostatních. Pěkný úvodní článek o ekologii a evoluci sexuálně přenosných infekcí je možné najít zde.

Speciální typ kontaktu definující přenos sexuálně přenosných nemocí, tedy pohlavní styk, určuje přenosovou rychlost, tedy počet zdravých jedinců, kteří se nakazí za jednotku času. U zvířat je dynamika pohlavních kontaktů určena dynamikou páření. Pravděpodobně u většiny zvířat je cílem páření produkce potomků, a dynamika páření tak určuje také reprodukční dynamiku. Jinými slovy, procesy reprodukce a přenosu pohlavně přenosné nemoci jsou svázány dynamikou páření, na rozdíl od ostatních nemocí, kde reprodukce a přenos nejsou korelované (ovšem až na případ vertikálního přenosu, kde reprodukce tento přenos přímo podmiňuje). Pro modelování dynamiky sexuálně přenosných nemocí je tak kritickým prvkem model dynamiky páření, který sám o sobě závisí na konkrétním pářícím systému a zahrnuje elementy jako rychlost potkávání se samců se samicemi, preferenční výběr partnera (včetně pohlavního výběru) či možnost opakovaného páření (se stejným či jiným partnerem) a s tím spojená případná časová prodleva mezi jednotlivými styky. Některé základní modely páření může zájemce najít zde nebo tady.

Další dvě vlastnosti, které byly zejména na základě matematického modelování dlouho považovány za typické pro sexuálně přenosné nemoci, jsou schopnost patogenu infikovaného hostitele plně sterilizovat (má-li patogen schopnost sterilizace svého hostitele) a adaptace patogenu tak, že se stane kryptickým (tedy na infikovaném hostiteli se infekce navenek nijak neprojeví). Protože ne vždy se tyto predikované vlastnosti shodují se skutečnými pozorováními, hledáme pomocí matematických modelů mechanismy, které vedou k evoluci neúplné virulence a krypticity.

Evoluce Allee efektů

Allee efekt nastává, klesá-li s klesající velikostí či hustotou populace zdatnost jedinců. S každým Allee efektem je tedy spojen určitý dědičný znak ovlivňující zdatnost a tedy podléhající přirozenému výběru. U Allee efektu, který vzniká díky klesající šanci nalézt si partnera při klesajících populačních hustotách, takovým znakem může být rychlost hledání partnera či doba, po kterou si může samice po pohlavním styku uchovat spermie.

Protože přítomnost Allee efektu snižuje zdatnost jedince, dalo by se očekávat, že se u těchto jedinců budou znaky vyvíjet tak, aby se zdatnost zvyšovala. Allee efekt by se tak měl zeslabovat nebo případně úplně vymizet. Může se zdát, že tomu tak je, neboť například adaptací pro snazší nalezení partnera pozorujeme mnoho, ať už jde o pohlavní či agregační feromony, ptačí zpěv, kvákání žab, schopnost se efektivně pohybovat, či schopnost proklamovat svou kvalitu skrze čestné signály. Na druhou stranu je Allee efekt, který vzniká díky klesající šanci nalézt si partnera při klesajících populačních hustotách, nejpozorovanějším typem Allee efektu. Musí tedy existovat nějaké evoluční tlaky, které „udržují Allee efekt při životě“.

Odpovědí zde mohou být časté kompromisy v životních strategiích, například pozorování, že rychlejší pohyb může vést ke snížení reprodukce či zvýšení mortality, jak ukazujeme v práci Berec et al. (2018a) a také v článku Berec et al. (2018b). Může ale také docházet k tomu, že znaky, které jsou výhodné při nízkých hustotách, nemusí být výhodné při hustotách vysokých. Při vysokých hustotách tak vlastně může docházet k zesílení Allee efektu, i když toto zesílení se navenek nijak moc neprojeví, neboť při vysokých hustotách jsou Allee efekty víceméně latentní. Projeví se však výrazně, dojde-li k relativně náhlému poklesu populační hustoty, například vlivem katastrofy či působení člověka. A zdá se, že tohle opravdu funguje, neboť velké množství pozorovaných silných Allee efektů nastává u populací redukovaných vlivem člověka, jak demonstrujeme v článku Gascoigne et al. (2009).

Evoluční teorie her s časovými omezeními

Matematickým vyjádřením Darwinovy teorie evoluce je evoluční teorie her. Evoluční teorie her umožnila vysvětlit například evoluci agresivity (hra jestřáb-hrdlička) či evoluci kooperace (hra vězňovo dilema), za předpokladu přirozeného výběru na úrovni jedince. Tyto a řada dalších modelů jsou formulovány jako maticové hry dvou hráčů se dvěmi strategiemi. Řešení takových her hledáme ve tvaru tzv. evolučně stabilních strategií, které jsou odolné vůči invazím mutantních jedinců (tj. jedinců, kteří hrají jinou strategii, v biologii realizovanou jiným fenotypem).

Evoluční teorie her předpokládá, že se interagující jedinci potkávají náhodně a že interakce mezi různými strategiemi trvají stejně dlouhou dobu. Tyto dva předpoklady vedou k tomu, že rozložení interagujících párů odpovídá tzv. Hardyho-Weinbergovu ekvilibriu. To následně umožňuje určit zdatnost (angl. fitness) jednotlivých strategií a vypočítat tzv. evolučně stabilní strategie. V rámci našeho výzkumu vytváříme novou teorii, která umožňuje uvažovat různou dobu trvání interakcí mezi různými strategiemi.

Krivan, V., Cressman, R. 2017. Interaction times change evolutionary outcomes: Two-player matrix games. Journal of theoretical biology 416:199-2017

Krivan,V., Galanthy, T., Cressman, R. 2018. Beyond replicator dynamics: From frequency to density dependent models of evolutionary games. Journal of theoretical biology 455:232-248

Cressman, R., Krivan, V. 2019. Bimatrix games that include interaction times alter the evolutionary outcome: The owner-intruder game. Journal of theoretical biology 460:262-273.

Evoluční teorie her

Matematickým vyjádřením Darwinovy teorie evoluce je evoluční teorie her. Evoluční teorie her umožnila vysvětlit například evoluci agresivity (hra jestřáb-hrdlička) či evoluci kooperace (hra vězňovo dilema), za předpokladu přirozeného výběru na úrovni jedince. Tyto a řada dalších modelů jsou formulovány jako maticové hry dvou hráčů se dvěmi strategiemi. Řešení takových her hledáme ve tvaru tzv. evolučně stabilních strategií, které jsou odolné vůči invazím mutantních jedinců (tj. jedinců, kteří hrají jinou strategii, v biologii realizovanou jiným fenotypem).

Allee efekt díky páření

Allee efekt díky páření je nejpozorovanějším typem Allee efektu, jak se můžeme přesvědčit v tomto článku. Vzniká díky snížené schopnosti jedinců nalézt si partnera v populacích s nižší hustotou, což například v případě rostlin může znamenat, že pylovému zrnku se nepodaří dostat k samičím reprodukčním orgánům. V rámci našeho výzkumu se snažíme prostřednictvím matematických modelů zjistit, jak je síla tohoto Allee efektu určena různými prvky pářícího procesu, jako je například počet možných partnerů, rychlost hledání partnera či heterogenita populace. Zajímá nás také, jak lze tento Allee efekt efektivně využít při kontrole škůdců, ať už samostatně či s podporou jiných mechanismů vedoucích na Allee efekt. Aktuální práci na toto téma je možné najít v článku:

Berec, L. (2018). Mate search and mate-finding Allee effect: on modeling mating in sex-structured population models. Theoretical Ecology 11:225-244.

Allee efekt

Allee efekt (česky též Alleeho jev), nese jméno amerického behaviorálního ekologa Wardera C. Alleeho. Tento jev nastává, pokud (průměrná) zdatnost jedince v populaci roste s velikostí či hustotou této populace. Jedná se tedy o jev na úrovni celé populace, nikoli na úrovni jedince. Jedná se tedy o pozitivní hustotní závislost. Mechanismů, které vedou k Allee efektu je celá řada. Větší šance si ve větších populacích nalézt partnera, vyhnout se predaci, společně se bránit či hledat potravu, nebo si přetvořit prostředí, a tím zvýšit svou zdatnost, patří k těm nejznámějším. Allee efekt může být způsoben i člověkem, je-li populace intenzivněji lovena při nižších početnostech či hustotách. Může být také důsledkem genetických mechanismů jako je drift či snížení zdatnosti příbuzenským křížením. Řada mechanismů může působit i současně: přehled uvedených i dalších mechanismů a jejich interakcí je možné najít v tomto článku.

Ve vědecké literatuře se můžeme setkat také s výrazy positive density dependence, inverse density dependence, undercrowding či depensation. Všechny tyto pojmy odrážejí fakt, že Allee efekt je vlastně opakem vnitrodruhové konkurence svázané s pojmy (negative) density dependence, overcrowding či compensation. Klasický pohled ekologů první poloviny 20. století na populační růst totiž tvrdil, že díky vnitrodruhové konkurenci je populační růst přepočtený na jednoho jedince nejvyšší při nízkých populačních hustotách a s rostoucí hustotou populace klesá. Warder Clyde Allee však mimo jiné ukázal, že populace karasů zlatých roste rychleji, je-li v akváriu přítomno více jedinců. Allee efekt tak vlastně zosobňuje myšlenku, že přítomnost dalších jedinců stejného druhu může zdatnost každého jedince naopak zvýšit a že populační růst přepočtený na jednoho jedince nemusí být při nízkých populačních hustotách zdaleka nejvyšší. Ve skutečnosti může být růstová rychlost populace při nízkých populačních hustotách dokonce záporná. Taková situace pak indikuje přítomnost určité kritické hodnoty populační hustoty či velikosti, nutné pro existenci životaschopné populace. Krátký, avšak výstižný výklad pojmu Allee efekt je možné nalézt například zde.

Allee efekt má dalekosáhlé důsledky v aplikované ekologii. Už jsme se zmínili o možnosti vzniku Allee efektu díky neuváženému lovu. Vzniká-li díky jakémukoliv Allee efektu kritická hodnota populační hustoty či velikosti, nutná pro existenci životaschopné populace, pak je v případě lovu, ale i ochrany ohrožených populací nezbytně nutné udržovat velikost populace nad takovou hodnotou. V případě otázky kontroly škůdců či invazních druhů však můžeme tuto myšlenku obrátit. Podaří-li se nám totiž snížit jejich hustotu pod případnou kritickou hodnotu, populace škůdců či invazních druhů s velkou pravděpodobností vyhyne, aniž bychom museli zahubit jejího posledního jedince. Více o této problematice je možné nalézt například v tomto článku. Jedním z praktických příkladů, jak také můžeme Allee efekt v populaci vytvořit, je vypouštění sterilních samců. Samice pak „plýtvají“ své reprodukční příležitosti na neplodných samcích, velikost populace klesá a po dosažení kritické populační hustoty populace směřuje k vymření. Matematické základy této metody jsou popsány například zde.

Allee efekt a klimatická změna

Understanding how climate change affects population dynamics is crucial for assessing future of biodiversity. Here I ask how can Allee effects, occurring when mean individual fitness is reduced in rare populations, respond to increasing temperature. Despite the role Allee effects play in ecology of invasive, threatened and harvested populations, impacts of climate change on Allee effects are practically unknown. Analysis of two population models reveals that whereas the Allee effect driven by predation generally weakens as temperature increases, the Allee effect due to need of finding mates is predicted to become stronger when warming occurs. For the former model, the metabolic theory suggests that with increasing temperature prey growth rate should increase faster than predator attack rate. Increasing temperature thus weakens the Allee effect. In the latter, gypsy moth population model, mating rate increases with warming due to enhanced female−male encounter rate and temperature-induced modifications in female and male adult emergence distributions. However, male and female mortality rates increase, too and the net effect is strengthening of the Allee effect. These results have repercussions also for pest control, indicating that augmentation of biocontrol agents may perhaps be not as effective as using pesticides or disrupting mating.

Berec L (2019) Allee effects under climate change. Oikos XX, XX-XX; doi: 10.1111/oik.05941

Matematické modely malárie

Matematické modelování je nezbytným nástrojem zkoumání dynamiky infekčních nemocí. Jednou z nejvíce modelovaných nemocí je malárie. První modely malárie se díky Siru Ronaldu Rossovi objevily před více než 100 lety a v závislosti na zkoumané otázce se různě složité objevují dodnes. Článek Mandal et al. (2012) nás provádí historií modelování malárie a shrnuje jak základní principy, tak hlavní směry vývoje těchto modelů. Jeho dalším cílem je pomoci biologům lépe tyto modely chápat a interpretovat a ukázat matematickým biologům některé další možné cesty vývoje.