Výzkumná témata
Evoluční hry u nichž doba interakcí závisí na strategii interagujících jedinců
Matematickým vyjádřením Darwinovy teorie evoluce je evoluční teorie her. Evoluční teorie her umožnila vysvětlit například evoluci agresivity (hra jestřáb-hrdlička) či evoluci kooperace (hra vězňovo dilema), za předpokladu přirozeného výběru na úrovni jedince. Tyto a řada dalších modelů jsou formulovány jako maticové hry dvou hráčů se dvěmi strategiemi. Řešení takových her hledáme ve tvaru tzv. evolučně stabilních strategií, které jsou odolné vůči invazím mutantních jedinců (tj. jedinců, kteří hrají jinou strategii, v biologii realizovanou jiným fenotypem).
Evoluční teorie her předpokládá, že se interagující jedinci potkávají náhodně a že interakce mezi různými strategiemi trvají stejně dlouhou dobu. Tyto dva předpoklady vedou k tomu, že rozložení interagujících párů odpovídá tzv. Hardyho-Weinbergovu ekvilibriu. To následně umožňuje určit zdatnost (angl. fitness) jednotlivých strategií a vypočítat tzv. evolučně stabilní strategie. V rámci našeho výzkumu vytváříme novou teorii, která umožňuje uvažovat různou dobu trvání interakcí mezi různými strategiemi.
Testování evoluce optimálního výběru potravy na bakteriích
Bakterie, které rostou na směsi dvou nebo více substrátů (např. laktózy a glukózy), nemetabolizují tyto substráty najednou, ale postupně, tj. nejprve využívají glukózu a po jejím vyčerpání se metabolismus přepne např. na laktózu. Molekulární mechanismus popsali François Jacob and Jacques Monod (Nobelova cena v roce 1965). V práci Krivan (2006) se řeší následující otázka: Je přepnutí metabolismu z glukózy na laktózu (nebo jiný cukr) evolučně optimalizované, tj. dochází k přepnutí metabolizmu v optimálním okamžiku? V práci Krivan (2006) se jednak vytváří nový populačně-evoluční model dynamiky systému skládajícího se ze dvou substrátů a populace bakterií. Model predikuje, při jakých koncentracích substrátů a bakterií by mělo dojít k přepnutí. Tyto teoretické predikce jsou pak konfrontovány s publikovanými daty a ukazuje se dobrá shoda mezi predikovanými a naměřenými výsledky.
The habitat selection game
Tato evoluční hra vychází z práce Fretwella a Lucase (1970), kteří pro jednu populaci definovali tzv. "Ideal Free Distribution". Jedná se o matematický model toho, jak by se populace měla rozdělit ve fragmentovaném prostředí. Model předpokládá, že populace se rozloží tak, že fitness každého jedince bude stejná, tj. nezávislá na tom, kde se bude nacházet. V práci Cressman a Krivan (2006) jsme ukázali, že Ideal Free Distribution odpovídá evolučně stabilní strategii hry, kterou nazýváme The habitat selection game. Tuto hru jsme rozšířili i pro dvě kompetující si populace v prostředí, které se skládá ze dvou částí (Krivan and Sirot 2002) a v práci Cressman et al (2004) jsme odvodili podmínky pro evoluční stabilitu tohoto rozložení. Článek Krivan et al (2008) podává přehled o této problematice.
The Optimal foraging game
Optimal foraging theory (MacArthur and Pianka, 1966; Charnov, 1976; Stephens and Krebs, 1986) assumes that organisms forage in such a way as to maximize their fitness measured as energy intake rate. These models assume a homogeneous environment with several resource types that a consumer encounters sequentially, and predict the optimal consumer diet. This line of research led to the prey model (also called the ''diet choice''; Charnov, 1976). The basic assumption here is that individuals do not compete for food. The classical example of such a situation is the experiment with great tits where a single animal feeds on two food types delivered on a conveyor belt (Krebs et al., 1977; Berec et al., 2003) which assures that prey are not depleted by predation. Certainly, this is a very unrealistic assumption, and I am interested to understand how predictions of the optimal foraging theory are shaped when population dynamics of resources and/or consumers are considered (Krivan, 1996; Krivan and Sikder, 1999; Krivan and Eisner, 2003). The game theoretical approach to optimal foraging is presented in Cressman et al. (2014).
The Lotka-Volterra predator-prey model with foraging predation risk trade-offs
The Lotka-Volterra predator-prey model is one of the earliest and, perhaps, the best known example used to explain why predators can indefinitely coexist with their prey. The population cycles resulting from this model are well known. In this article I show how adaptive behavior of prey and predators can destroy these cycles and stabilize population dynamics at an equilibrium. The classical predator-prey model assumes that interaction strength between prey and predators is fixed, which means that coefficients describing interactions between prey and predators do not change in time. However, there is increasing evidence that individuals adjust their activity levels in response to predation risk and availability of resources. For example, a high predation risk due to large predator numbers leads to prey behaviors that make them less vulnerable. They can either move to a refuge or become vigilant. However, such avoidance behaviors usually also decrease animal opportunities to forage which leads to foraging-predation risk trade-off. The present article shows that such a trade-off can have a strong bearing on population dynamics. In fact, while the classical Lotka-Volterra model has isoclines that are straight lines, the foraging-predation risk trade-off leads to prey (predator) isoclines with vertical (horizontal) segments. Rosenzweig and MacArthur in their seminal work on graphical stability analysis of predator-prey models showed that such isoclines have stabilizing effect on population dynamics because they limit maximum possible fluctuations in prey and predator populations. The present article shows that not only population fluctuations are limited, but they can even be completely eliminated.
Dynamika interakčních sítí
Interakční sítě se vyskytují jak v ekologii (např. potravní sítě), tak i v biologii (např. genové nebo neuronové sítě). Ve svém výzkumu jsem se zaměřil na vliv adaptivního chování jedinců na druhovou koexistenci v potravních sítích (např. Berec et al. 2010, Krivan 2014) a v interakčních sítích s různými typy interakcí (např. Melian et al. 2009, Melian et al. 2015, Revilla and Krivan 2016, 2017).
Melian, C. J., Krivan, V., Altermatt, F., Stary, P. , Pellissier, L., De Laender, F. 2015. Dispersal dynamics in food swebs. American Naturalist 185:157-168
Krivan, V. 2014. Competition in di- and tri-trophic food web modules. Journal of Theoretical Biology 343:127-137.
Melian, C. J., Bascompte, J., Jordano, P., Krivan, V. 2009. Diversity in a complex ecological network with two interaction types. Oikos 118:122-130.
Revilla, T. A., Krivan, V. 2016. Pollinator foraging flexibility and the coexistence of competing plants. Plus One 11: e0160076. 10.1371/journal.pone.0160076